Wstęp

Przy przeglądaniu oferowanych reproduktorów rasy labrador często spotykamy takie oznaczenie np.: BbEE, BBee lub temu podobne. Oznaczają one allele (geny) na umaszczenie jakie mogą przekazać potomstwu. Albo wręcz jakich umaszczeń nie przekażą i to jest pewniejsze. Przekazanie określonych umaszczeń niestety zależy nie tylko od reproduktora ale również w połowie od partnerki, gdyż zarówno samiec jak i samica przekazują potomstwu każdy 50% swojego materiału genetycznego. Dlatego czasem hodowcy bywają zaskoczeni, że np. przy kojarzeniu osobników czarnych urodzą się nie tylko szczenięta czarne, ale także czekoladowe albo biszkoptowe. Z moich doświadczeń wynika, że matka natura lubi robić psikusy. Dlatego dobrze będzie zapoznać się z mechanizmem dziedziczenia umaszczeń z tym że w wypadku rasy labrador retriver jest to stosunkowo proste z uwagi na występowanie tylko trzech kolorów umaszczenia: czarny, brązowy (czekoladowy), czerwony (biszkoptowy i różne odmiany tego koloru). Określiłem kolory czarny, brązowy, czerwony, z całą premedytacją, gdyż w genetyce występują wyłączne te kolory pigmentu. Ktoś zapyta a kolor biały? Kolor biały jest następstwem braku pigmentu we włosie. Ale o tym dalej.

Barwa umaszczenia

Co to jest barwa umaszczenia i skąd się ona bierze? Gdy będziemy mówili o genach, zobaczymy, że różnorodne formy wzajemnego wpływu par genów, albo inaczej, ich zależności wytwarzają w futrze psa zjawiska, reakcje chemiczne, które nasze oczy odczytują jako barwę umaszczenia. Popatrzmy na to zjawisko nieco z bliższej odległości, aby łatwiej zrozumieć powstawanie barwy we włosie psa.

Chromosom jest głównym nosicielem informacji genetycznej. Na nici chromosomu znajdują się geny, które kształtują określone cechy. Gen jest to zasadniczo określenie umowne i jest to określony odcinek nici DNA, w którym zaszyfrowana jest informacja dotycząca rozwoju określonej cechy np.: barwy. Informacja ta dotyczy syntezy określonych drobin białka. W związku z tym cecha organizmu powstaje w wyniku działania enzymów wytwarzanych przez odcinek lub odcinki nici DNA, a często również jako wynik współdziałania produktów tych enzymów. Upraszczając, dla lepszego zrozumienia zagadnienia, możemy sobie wyobrazić, że zależność między informacją genetyczną a cechą tworzy ciąg: gen – enzym – cecha. Dla przykładu pojawienie się barwnika włosa może być powodowane przez gen₁, gen₂, gen₃, które wytwarzają odpowiedni enzym₁ przekształcający substancję A w substancję B, enzym₂ przekształcający substancję B w substancję C i enzym₃ substancję C w substancję D, która jest na przykład cechą zwaną barwnikiem włosa. Jeżeli spojrzymy na to zagadnienie nieco inaczej i uznamy, że gen jest to tylko ten odcinek DNA, który warunkuje powstanie tylko jednego enzymu warunkującego powstanie substancji D – barwnika, to możemy również uznać, że dany gen warunkuje powstanie barwy włosa. Rożne formy tej samej cechy wskazują, że reakcje jakie zachodzą w organizmie psa nie zawsze przebiegają w jednakowy sposób, a to oznacza, że genetyczny zapis określonej cechy nie zawsze jest taki sam. Przykładem może być włos aguti i włos jednolicie czarny. Może się jednak zdarzyć, że przy określonym kodzie genetycznym na odcinku DNA nie pojawi się cecha, którą określamy barwą włosa, a pojawi się włos biały. Oznacza to, że na drodze przemian enzymatycznych pojawiła się przeszkoda. Takie przeszkody występują również przy powstawaniu innych cech, które mogą się objawić różnymi formami nawet kalectwa. W opisanym przypadku mógł wystąpić wadliwy zapis genetyczny w genie_{1, 2} lub ₃, co spowodowało przerwanie przemian enzymatycznych i nie wytworzenie substancji D, czyli barwnika. Wniosek stąd prosty: we współdziałaniu genów wystąpiła przeszkoda.

Prawdziwy i dociekliwy hodowca musi sobie zdać sprawę również z tego, że geny współdziałające ze sobą i wytwarzające określoną barwę umaszczenia mogą a nawet tworzą odwrotne zjawiska tj. jeden gen wpływa na powstanie nie jednej ale więcej cech. Zjawisko to jest określane słowem plajotropii i bardzo często stanowi przeszkodę w wyhodowaniu jakiegoś nowego umaszczenia, ponieważ otrzymanie takiego umaszczenia wiąże się często z zanikiem innych cech.

Poznaliśmy mechanizm powstawania barwy, a jak to jest w praktyce? Barwę włosa, nosa, powiek itp. Nadaje pigment. W powstaniu pigmentu oddziaływają dwie substancje. Pierwsza z nich jest relatywnie mało aktywna, ale rozciągnięta na całej powierzchni psa. Jest ona podstawowym elementem dla życia organizmu i jest bazą dla koloru. Substancję tą nazywamy chromogenem. Najważniejszym składnikiem tej substancji jest tyrozyna wprowadzająca w reakcję proste białko (proteinę) i daje kolor czerwony. Druga substancja tworzy poznane wyżej enzymy i która współdziała przy procesach utleniania i albo je przyśpiesza albo opóźnia. Obydwie substancje tworzą ze sobą ziarenka pigmentu, które znane są pod nazwą melaminy. Pigment może się znajdować we włosie, skórze albo szpiku kostnym w różnych ilościach. Pod określeniem ciemny pigment należy rozumieć pigment o barwie czarnej lub brązowej. Te tonacje barwy ciemnej nie są zasadniczo różne, a jedynie przedstawiają dwa stadia procesów utleniania. Umaszczenia inne niż czarne czy brązowe występują wtedy, gdy działanie enzymu, a więc w tym przypadku drugiej substancji, jest ograniczone lub całkiem zanikło. Efektem tego jest często nie tylko inna barwa umaszczenia, ale także rozmieszczenie barwnych włosów na korpusie, albo nawet zróżnicowanie barwy w pojedynczym włosie (np. włos dziki).

Wobec tego skąd się biorą różnice barwy włosa dostrzegalne głównie u osobników brązowych i czerwonych. Nie wchodząc w dogłębne szczegóły genetyki na różnice barwy włosa mają wpływ modyfikatory dodatnie i ujemne. Czynniki modyfikujące są to geny, które mogą mieć określony wpływ dodatni albo ujemny na geny decydujące o jakiejś cesze. Należy pamiętać, że gen decydujący o powstaniu danej cechy nie zawsze ogranicza się do utworzenia danej cechy, ale wręcz każdy gen współdziała z innymi genami (zjawisko plajotropii), co wynika z jego budowy i funkcji. U labradorów czerwonych, u których występuje największa różnica ubarwienia włosa od koloru lisa do bladego biszkopta mogą mieć wpływ allele z locus C, które w tak znacznym stopniu mogą rozjaśnić kolor czerwony.

Genetyczny kod na umaszczenie psa

Po poznaniu mechanizmów powstawania pigmentu i wytwarzania barwy umaszczenia psa, przejdźmy do genetycznego kodu umaszczenia. Pies posiada 78 chromosomów. Jak już wiemy, każdy chromosom niesie ze sobą pewną informację genetyczną po przez geny, a właściwie odcinki DNA, które powodują powstanie takiej a nie innej cechy.

Aby zadziałać bardziej na wyobraźnię, możemy przyjąć, że chromosom jest to nitka z nanizanymi koralikami, które odpowiadają pojęciu umownemu, określanemu słowem gen. Każdy gen wpływający na powstanie danej cechy zajmuje w chromosomie określone miejsce, tzw. LOCUS. Ponieważ w rzeczywistości daną cechę kształtują nie jeden, a dwa geny w dwóch homologicznych chromosomach i to geny zajmujące ten sam locus, w miejsce pojęcia gen, dla odróżnienia, wprowadzimy pojęcie allel. Interesującą nas cechę czyli różne rodzaje umaszczenia kształtuje aż 10 par alleli, a może i nawet więcej. Jak na razie istnieje pewność co do 11 par. Odkrył je i oznaczył symbolami amerykański genetyk prof. Clarence Little.

Wg prof. C. Little’a wygląda następująco:

AS	B	C	D	E	G	K	M	S	T	R	Kolejność epistatyczna
ay	b	cch	d	Em	g	kbr	m	si	t	r
at?		ch		ebr		kv		sp
aw		ce		e				sw

Kod ten dotyczy praktycznie wszystkich rodzajów umaszczenia jakie mogą występować u psów. Kolorem zielonym zaznaczyłem te locii i te allele, które na pewno dotyczą rasy labrador retriver, a kolorem żółtym te locii które jak podejrzewam też mogą dotyczyć labradorów powodując osłabienie koloru.

Locus A zajmują następujące allele: A^S, a^y, a^t, a^w. Decydują one o rozmieszczeniu ciemnego pigmentu na powierzchni okrywy psa. Locus ten nie ma wpływy na umaszczenia labradorów, to pomijam objaśnienia poszczególnych alleli.

Locus B zajmują tylko dwa allele B i b i decydują one o procesie utleniania pigmentu ciemnego, co objawia się tym, że wystąpi jeden z dwóch rodzajów pigmentu ciemnego czarny lub brązowy pod warunkiem, że w ogóle powstanie.

B – b –

daje pigment czarny – pies ma umaszczenie czarne. Nos i opuszki palców również czarne, oraz ciemne oko. daje pigment brązowy – pies ma umaszczenie brązowe, taki sam nos i opuszki palców oraz rozjaśnione oko.

Locus C mogą zajmować allele wielokrotne, które decydują o pełnej tonacji koloru, jego rozjaśnieniu, lub całkowitym zaniku. Według mnie dotyczy to labradorów, gdyż widoczne to jest u labradorów brązowych i czerwonych. Ponieważ allele recesywne c^ch, c^h, c^e nie występują u labradorów pomijam ich opisy.

Locus D Zajmują dwa allele D i d. Allel D decyduje o pełnym umaszczeniu. Allel d decyduje o rozjaśnieniu włosa np.: dog błękitny. U labradorów nie ma wpływu.

Locus E mogą zajmować cztery allele wielokrotne E, E^m, e^br, e i zasadniczo decydują o powstaniu ciemnego pigmentu. O umaszczeniu labradorów decyduję tylko dwa allele E i e pozostałe nie występują w tej rasie.

E – e –

rozciągniecie maści ciemnej (czarnej lub brązowej) na całej powierzchni okrywy psa. Brak we włosie ciemnego pigmentu, a więc wystąpienie pigmentu jasnego (czerwonego).

Locus G decyduje o rozjaśnieniu pigmentu w nieco późniejszym wieku. U labradorów nie ma takich przypadków.

Locus K decyduje o pełnym umaszczeniu czarnym dominującym K^B, k^br pręgowanym, k^y np. umaszczeniu żółtym

Locus M daje umaszczenie marmurkowe. Locus ten mogą zajmować dwa allele: M i m. Nie ma wpływu na umaszczenia labradorów

Locus S Jest locii dającym umaszczenie łaciate. Locus ten mogą zajmować cztery allele wielokrotne: S, sⁱ, s^p, s^w. U labradorów prawdopodobnie występuje dominujący allel SS w układzie homozygotycznym. Pozostałe na pewno niw występują. Allele SS zasadniczo powodują powstanie jednolitego umaszczenia z niewielkimi plamkami białego koloru jak krawatka, końce palców itp., ale w minimalnym stopniu, dlatego wzorce u niektórych ras dopuszczają małą białą plamę na piersi u osobników jednomaścistych.

Locus T decyduje o umaszczeniu cętkowanym.

Locus R decyduje o umaszczeniu z przemieszanym włosem białym i kolorowym.

Dziedziczenie koloru umaszczenia

W dziedziczeniu umaszczenia zasadniczo będą nas interesowały dwa locii: locus B i locus E. Dla lepszego zobrazowania posłużę się sylwetką psa z punktem dla noszenia genu na inny kolor niż określona sylwetka psa.

Przejdźmy do rzeczy.

Kojarzenie czarnego z czarnym

	x		=
BBEE		BBEE		100% BBEE
	x		=
BBEE		BbEE		50% BBEE	50% BbEE
	x		=
BBEE		BBEe		50% BBEE	50% BBEe
	x		=
BBEE		BbEe		25%BBEE	25% BBEe	25% BbEE	25% BbEe
	x		=
BbEE		BbEE		25%BBEE	50% BbEE	25% bbEE
	x		=
BbEE		BBEe		25% BBEE	25%BBEe	25%BbEE	25%BbEe
	x		=
BbEE		BbEe		12,5% BBEE	12,5%BBEe	25%BbEE	25% BbEe
				12,5% bbEE	12,5% bbEe
	x		=
BBEe		BBEe		25% BBEE	50% BBEe	25% BBee
	x		=
BBEe		BbEe		12,5%BBEE	25% BBEe	12,5 BbEE	25% BbEe
				12,5% BBee	12,5% Bbee
	x		=
BbEe		BbEe		6,25%BBEE	12,5% BBEe	12,5%BbEE	25% BbEe
				6,25% BBee	12,5% Bbee	6,25% bbee*
				6,25% bbEE	12,5% bbEe

Jak wynika z powyższego diagramu kojarzenie czarnego osobnika z czarnym może dać praktycznie pozostałe kolory umaszczeń jakie występują w rasie labrador retriver.

Kojarzenie czarnego z czekoladowym

	x		=
BBEE		bbEE		100% BbEE
	x		=
BBEE		bbEe		75% BbEe	25% BbEE
	x		=
BbEE		bbEE		50% BbEE	50% bbEE
	x		=
BbEE		bbEe		50% BbEe	25% BbEE	25% bbEE
	x		=
BBEe		bbEE		50% BbEE	50% BbEe
	x		=
BBEe		bbEe		50% BbEe	25% BbEE	25% Bbee
	x		=
BbEe		bbEE		25% BbEE	25% BbEe	25% bbEE	25% bbEe
	x		=
BbEe		bbEe		25% BbEe	12,5% BbEE	12,5% bbEE	25% bbEe
				12,5% Bbee	12,5% bbee*

Kojarzenie osobników czarnych z czekoladowymi zawsze daje jakiś procent szczeniąt czekoladowych, ale i mogą się czasem trafić szczenięta czerwone.

Kojarzenie czarnego z czerwonym

	x		=
BBEE		BBee		100% BBEe
	x		=
BBEE		Bbee		50% BbEe	50% BBEe
	x		=
BBEE		bbee*		100% BbEe
	x		=
BbEE		BBee		50% BbEe	50% BBEe
BbEE		Bbee		50% BbEe	25% BBEe	25% bbEe
	X		=
BbEE		bbee*		50% BbEe	50% bbEe
	X		=
BBEe		BBee		50% BBEe	50% BBee
	X		=
BBEe		Bbee		25% BbEe	25% BBEe	25% BBee	25% Bbee
	x		=
BBEe		bbee*		50% BbEe	50% Bbee
	x		=
BbEe		BBee		25% BbEe	25% BBEe	25% BBee	25% Bbee
	x		=
BbEe		Bbee		25% BbEe	12,5% BBEe	12,5% bbEe
				12,5% BBee	25% Bbee	12,5% bbee*
	x		=
BbEe		bbee*		25% BbEe	25% bbEe	25% Bbee	25% bbee*

Kojarzenie czarnego z czerwonym może dać praktycznie wszystkie kolory, dlatego aby tego uniknąć trzeba przynajmniej znać genotyp reproduktora.

Kojarzenie brązowego z brązowym

	x		=
bbEE		bbEE		100% bbEE
	x		=
bbEE		bbEe		50% bbEE	50% bbEe
	X		=
bbEe		bbEe		25% bbEE	50% bbEe	bbee

Kojarzenie brązowego z czerwonym

	x		=
bbEE		BBee		100% BbEe
	x		=
bbEE		Bbee		50% BbEe	50% bbEe
			=
bbEE		bbee		100% bbEe
	x		=
bbEe		BBee		50% BbEe	50% Bbee
	x		=
bbEe		Bbee		25% BbEe	25% bbEe	25% Bbee	25% bbee*
	x		=
bbEe		bbee*		50% bbEe	50% bbee*

Kojarzenie czekoladowego z czerwonym daje możliwość uzyskania wszystkich kolorów, ale w praktyce najczęściej rodzą się szczenięta czarne i czerwone rzadziej brązowe.

Kojarzenie czerwonego z czerwonym

	x		=
BBee		BBee		100% BBee
	x		=
BBee		Bbee		50% BBee	50% Bbee
	x		=
BBee		bbee*		100% Bbee
	x		=
Bbee		Bbee		25% BBee	50% Bbee	25% bbee*
	x		=
Bbee		bbee*		50% Bbee	50% bbee*
	x		=
bbee*		bbee*		Bbee*

Kojarzenie czerwonego z czerwonym daje wyłącznie pokolenia czerwone

/* bbee to labrador czerwony (np. biszkoptowy z cechami osobnika brązowego) będzie miał wyraźny brązowy nos opuszki palców i rozjaśnione oko jak u osobników brązowych i jasną oprawę oczu. O ile mi wiadomo hodowcy unikają kojarzeń brązowych z czerwonymi. Najczęściej w celu uzyskania osobników brązowych to kojarzenia brązowych z brązowymi ewentualnie brązowych z czarnymi posiadającymi gen na umaszczenie brązowe. Podobnie jest z osobnikami czerwonymi, to kojarzenia czerwonych z czerwonymi lub czerwonych z czarnymi posiadających gen na umaszczenie czerwone.

Odchyłki kolorów umaszczenia u rasy labrador retriver

1. Bolo Pads Jako Bolo Pads określa się białe plamki występujące na tylnej stronie dolnej części kończyny tuż przy łapie albo białe włosy pomiędzy palcami. Nazwa tego zjawiska wywodzi się od podwójnego championa (piękności i pracy) Banchory Bolo, który w historii labradora przekazał tę cechę znacznej liczbie pokoleń.

2. Biała plama na piersi występuje bardzo często. Wiąże się to prawdopodobnie z allelem serii S. Mniejsze białe plamy u szczeniąt zanikają po pierwszej wymianie włosa, natomiast większe pozostają do końca życia osobnika. Zdarza się także występowanie białych plam na łapach i pojawienie się białych pazurów. Często cecha ta zanika w pierwszych tygodniach życia, ale zdarza się, że pozostaje.

3. Umaszczenie podpalane umaszczenie to jest bardzo charakterystyczne i o jego wystąpieniu decyduje seria alleli A, a konkretnie układ homozygotyczny alleli a^t, których tutaj nie omawiałem ponieważ na wystawach nie zauważyłem cech tego umaszczenia u labradorów. Z literatury dowiedziałem się jednak, że takie umaszczenie posiadał jeden z reproduktorów Kupros Master Mariner. W tym wypadku radziłbym hodowcom decydującym się na krycie reproduktorami z importu na zapoznanie się z przodkami reproduktora wstecz poza oficjalny rodowodem celem uniknięcia tej cechy. Odziedziczenie tej cechy będzie jednak trudne z uwagi na to że allele a^t są allelami recesywnymi.

4. Wątrobiany nos takie szczenięta pochodzą od rodziców czerwonych (biszkoptowych), którzy oboje posiadają gen na kolor brązowy. Genotyp szczeniąt w tym wypadku nie może utworzyć czarnego pigmentu i oprócz nosa także oprawa oczu są brązowe.

5. Białe włosy mogą czasem wystąpić u szczeniąt pomiędzy 4 a 5 miesiącem życia i wyglądają wtedy jak sznaucery pieprz i sól. Normalnie włos biały zanika do pierwszego roku życia.

6. Nie dziedziczone odchyłki koloru są to najczęściej przypadki pojawienia się na okrywie labradora biszkoptowego czarnych plam. Nie jest to łaciatość a całą winę ponosi mutacja somatyczna, tzn. w pewnej części chromosomu nastąpiło uszkodzenie allela e i w to miejsce powstał allel E, który został przekazany do niektórych komórek i zmienił cechę umaszczenia czerwonego na czarny. Ta cecha się nie dziedziczy.